[Créationnisme scientifique athée]
Les Mathématiques, absolument nécessaires  et cause première de la pilosité crânienne de l'éléphant ...

L'évolutionnisme en quête d'équations au 4ème degré : l'article de PLoSONE. org les impose comme l'explication ultime du rôle des poils situés sur la tête de l'éléphant..
Plutôt bizarre, pour le dogme évolutionniste, régit par le Pur Hasard : il est connu que les Mathématiques sont L'exacte inverse du Hasard, bien évidemment ! ...


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Cela semble contre-intuitif à première vue que des poils aient une fonction inverse à celle qui sert aux autres animaux. Les éléphants n'ont pas beaucoup de poils : ils sont épars et ne peuvent donc servir à isoler. En réalité, ces poils permettent donc à ce grand animal de perdre jusqu'à plus de 20 % de chaleur !

Les poils de l'éléphant servent à le refroidir



Les biologistes savent depuis longtemps que les éléphants d'Afrique et d'Asie utilisent leurs grandes oreilles et les bains dans les rivières afin de se rafraîchir dans ces climats chauds. Les chercheurs viennent également de voir que l'éléphant dispose d'endroits particuliers sur leur corps, des « hot spots » qui les aident à dissiper la chaleur.

Il faut rappeler ici à quel point le ratio volume/surface (et le volume est assez proportionnel au poids) a une importance cruciale dans la consommation et dissipation d'énergie. Nos bébés ont vite froid par rapport à nous pour cette raison. Les éléphants ont ainsi le plus grand ratio poids comparé à la surface de peau, par rapport à tous les autres animaux terrestres : dissiper la chaleur de leur corps est un vrai défi.



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http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0047018
 TRADUCTION EN FRANCAIS

What Is the Use of Elephant Hair?

Conor L. Myhrvold1, Howard A. Stone2, Elie Bou-Zeid1*

1 Department of Civil and Environmental Engineering, Princeton University, Princeton, New Jersey, United States of America, 2 Department of Mechanical and Aerospace Engineering, Princeton University, Princeton, New Jersey, United States of America

Abstract Top

The idea that low surface densities of hairs could be a heat loss mechanism is understood in engineering and has been postulated in some thermal studies of animals. However, its biological implications, both for thermoregulation as well as for the evolution of epidermal structures, have not yet been noted. Since early epidermal structures are poorly preserved in the fossil record, we study modern elephants to infer not only the heat transfer effect of present-day sparse hair, but also its potential evolutionary origins. Here we use a combination of theoretical and empirical approaches, and a range of hair densities determined from photographs, to test whether sparse hairs increase convective heat loss from elephant skin, thus serving an intentional evolutionary purpose. Our conclusion is that elephants are covered with hair that significantly enhances their thermoregulation ability by over 5% under all scenarios considered, and by up to 23% at low wind speeds where their thermoregulation needs are greatest. The broader biological significance of this finding suggests that maintaining a low-density hair cover can be evolutionary purposeful and beneficial, which is consistent with the fact that elephants have the greatest need for heat loss of any modern terrestrial animal because of their high body-volume to skin-surface ratio. Elephant hair is the first documented example in nature where increasing heat transfer due to a low hair density covering may be a desirable effect, and therefore raises the possibility of such a covering for similarly sized animals in the past. This elephant example dispels the widely-held assumption that in modern endotherms body hair functions exclusively as an insulator and could therefore be a first step to resolving the prior paradox of why hair was able to evolve in a world much warmer than our own.

Citation: Myhrvold CL, Stone HA, Bou-Zeid E (2012) What Is the Use of Elephant Hair? PLoS ONE 7(10): e47018. doi:10.1371/journal.pone.0047018

Editor: Christof Markus Aegerter, University of Zurich, Switzerland

Received: April 13, 2012; Accepted: September 7, 2012; Published: October 10, 2012

Copyright: © Myhrvold et al. This is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License, which permits unrestricted use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original author and source are credited.

Funding: The authors have no funding or support to report.

Competing interests: The authors have declared that no competing interests exist.

* E-mail: ebouzeid@princeton.edu

Introduction Top

Elephants have a large heat transfer problem: they have the greatest volume-to- surface-area ratio of any terrestrial mammal [1], [2], [3] and they live in hot environments where temperatures can reach 50°C [4]. Prior studies have shown that even in a 30°C environment, an adult elephant needs to reject several kilowatts of heat averaged over a day [5], [6]. Known mechanisms of elephant heat transfer can be classified as behavioral such as ear flapping [7], dust bathing [8], moving to cooler shady areas [4], water-spraying, mud-spraying, and bathing [1], [9], or biophysical such as skin roughness [3], blood circulation through the ears [5], [10], [11], breathing and evaporation through the skin despite the lack of sweat glands [9], or body temperature fluctuations to store and release heat during different times of the day [12]. However, none of these mechanisms alone seem to be plausibly sufficient to fulfill an elephant's heat transfer needs. Ear flapping and vasodilation are suggested major contributors to thermoregulation, but some estimates [11] put their contribution at only 8% of the standard metabolic rate (SMR). Furthermore, elephant ears are covered with hair, which means that any increase in the heat transfer rate due to hair will also affect the thermoregulatory role of the ears.

Under extreme heat conditions, such as when the air temperature exceeds the elephant's body temperature (which fluctuates around 36°C [13]), it is clear elephants need behavioral mechanisms for thermoregulation (see Methods and Discussion S1). However, for a wide range of ordinary thermal conditions, biophysical factors can be sufficient to regulate the elephant's body temperature. Heat loss by convection from the skin is one key biophysical thermoregulation mechanism [11]; nevertheless, it remains unclear if and how it can be affected by hair. The relative scarcity of elephant body hair on the skin surface has led many workers to erroneously assert that elephants are essentially hairless, when in fact overviews of elephant physiology note that hairs cover the entire body with varying hair lengths and densities [13], [14]. Postulated explanations have since suggested that hair is residual from evolution, where it may have served sensory or protective purposes (and may continue to do so today in the trunk and surrounding mouth area; a thermoregulatory role of elephant hair is not mutually exclusive with other functions).

We provide examples of elephant hair in Fig. 1. Elephant hair diameters and lengths vary depending on type and location [13], and we use the representative values of 0.5 mm and 20 mm, respectively, for typical calculations (see Table 1 for a list of elephant hair and skin properties used here); but we also report results with different diameters in the Methods and Discussion S1. Qualitatively, Asian elephants (Elephas maximus) are notably hairier than their African counterparts (Loxodonta africana, Loxodonta cyclotis), and juvenile elephants have higher hair densities than adults [13]. Here we investigate the effect of body hair on the thermoregulation of the elephant and whether it is possible for hair to actually increase heat loss from the body. The rest of an elephant's required heat loss is then performed through other means including radiative and latent losses (thermal energy used for water evaporation - such as breathing and evaporative cooling on the skin, but not sweating [9]).

thumbnailFigure 1. Pictures of elephant hair on the top of the back of an Asian elephant, (A) and an African elephant's head (B).

The presence of hair on elephants was first noted by van Leeuwenhoek [30]. Photos taken by Conor L. Myhrvold in the Woodland Park Zoo, Seattle, Washington, from outside of the elephant enclosure, with permission from the Zoo.

doi:10.1371/journal.pone.0047018.g001 thumbnailTable 1. Elephant-Relevant Parameters.

doi:10.1371/journal.pone.0047018.t001

Materials and Methods Top

To quantify the effect of hair on thermoregulation, we compare the heat flux densities between the elephant skin with and without hair. We also account for the varying roughness of the skin between different elephants, and between different parts of the elephant body by studying a hydrodynamically smooth skin representative for example of the ears (in the air, this assumption typically corresponds to roughness features of less than 1 mm), as well as a hydrodynamically rough skin representative for example of the legs or back (roughness typically exceeding about 3 mm). Fig. 2 depicts a schematic of the heat fluxes and parameters we model, as detailed next.

thumbnailFigure 2. Schematic of our heat-transfer model showing model configuration and various parameters relating to rough and smooth skin (individual hair in small box in top-right corner is enhanced for illustrative clarity).

doi:10.1371/journal.pone.0047018.g002 Due to the low density of elephant hair, we assume that its presence does not significantly affect the air flow and temperature in the vicinity of the skin. Although in reality the presence of low-density hair will very slightly reduce the air speed and also slightly increase turbulence near the skin, these two effects are relatively small and have opposite impacts on heat exchange rates. Hairs can then be modeled as individual pin fins, of circular cross section, in an air flow bounded by the large body of the elephant (Fig. 2). A pin fin is a slender protrusion that increases the fluid-solid contact area and transfers heat into the surrounding moving fluid more efficiently since both the fluid velocity and the fluid-base surface temperature contrast increase away from the surface (see Methods and Discussion S1). Pin fins are widely studied in the engineering heat transfer literature.

The cases with and without hair are then studied as heat transfer problems from a flat plate of length 6 m and width 1 m since the elephant body has a large radius of curvature compared to the boundary layer thickness over the skin. This model represents, for example, one side of the elephant body and all calculations are normalized per unit area so that the exact size of the body is not relevant to our assessment. The heat fluxes from individual hairs in one unit area are then summed and compared to the heat flux from the skin without hair. Since we assume hairs do not change the flow over and heat exchange from the bare skin, the ratio of hair heat flux to bare skin heat flux is the fractional increase in heat transfer due to the presence of hair; this ratio is called "fin effectiveness" in the engineering literature.

For the smooth bare skin, we assume the air flowing over the flat skin surface already contains a range of turbulent eddies (air flow in the lower atmosphere is indeed highly turbulent) and we use the corresponding classic empirical relation [15], [16] for the Nusselt number (Nu), valid for the typical air velocities and elephant body sizes we encounter:

(1)

where Pr is the Prandtl number (Pr = 0.714 = ν/α; ν = 1.603×10-5 m2/s is the kinematic viscosity and α = 2.247×10-5 m2/s the thermal diffusivity of the air at 30°C). ReL = Uair L/ν is the (large) Reynolds number based on the elephant body length L; where Uair is the wind speed away from the body, here referenced at 0.5 m; and L is taken as 6 m (length) but has little effect on the final results per unit area presented later. The parameter B is related to the distance (xcr) at which the boundary layer over the skin becomes a fully developed turbulent boundary layer. Using an expression of B as a function of a critical Reynolds number (based on xcr) provided in the literature [15], [16], we compute B to be about 180 taking into consideration that the inflow is turbulent and the development of a fully turbulent boundary layer is faster than with a laminar inflow (we thus use a critical Reynolds number of 1.1×105). But we note that the results are not very sensitive to the exact value of B. NuL given in Eq. 1 is the average Nusselt number based on L over the elephant body for smooth (and later for rough) skin, as indicated by the second subscript in Eq. 1, from which we can then obtain the heat transfer coefficient:

(2)
Where qsmooth is the heat flow rate per unit area from the bare smooth skin (i.e. heat flux density); hsmooth is the heat transfer coefficient or the heat flux density per degree of temperature difference between the free stream air and the smooth skin; k is the thermal conductivity of the air (0.0263 W/(mK) at 30°C); and ΔT is the total temperature difference between the skin and the air. Thus a knowledge of NuL,smooth allows us to determine hsmooth, which is the basic parameter we will compare for cases with and without hair, and which does not depend on the temperature difference ΔT.

To obtain hrough for the bare rough skin, we can also use Eq. 2 but with the rough skin Nusselt number computed from a turbulent boundary layer similarity model:
(3)
where κ = 0.41 is the von-Karman constant; uair is the wind speed at some distance z from the surface, here we use z = 0.5 m; and z0,m and z0,h are the roughness lengths for momentum and heat of the surface, respectively. Typical values for these length scales are taken as z0,m = zr/10 and z0,h = zr/100 [17], where zr is the roughness of the elephant skin (≈5 mm for the rough parts). This model of Nu holds at a sufficiently large distance from the initial air-elephant contact point, but also provides a good estimate for smaller distances. It was also compared to a more elaborate model by Yaglom and Kader [18] for the rough-wall Nusselt number where the roughness lengths are not used explicitly and the results were very similar (Fig. 3). We thus mainly present and use the simpler formulation.

thumbnailFigure 3. Variation of the different heat transfer coefficients with wind speed for a hair density of 1500 hairs/m2.

(A) Heat transfer coefficient for bare smooth skin and effective heat transfer coefficient for hair over smooth skin. (B) Same as A, but for rough skin. B also depicts the alternative formulation for hrough of Yaglom and Kader [18].

doi:10.1371/journal.pone.0047018.g003 For the additional heat exchange with the atmosphere achieved by the hairs acting as fins, we use the solution for the 1D fin in a cross-flow, where the one-dimensional conduction along the fin is balanced by the lateral convection from the air flow around it. The total heat flux density from the base of a single fin (i.e. from the body of the elephant, see Fig. 2) is then given by [15]:
(4)
where the bf subscript denotes the base of the fin; Ah, kh ( = 0.4 W/(mK)), ph, and lh are the cross-sectional area, thermal conductivity, perimeter, and length of the hair, respectively (here we assume a hair diameter of 0.5 mm and a hair length of 20 mm); m = (hhph/khAh)1/2; and hh is the hair-fluid heat transfer coefficient. We note however that this model is not very sensitive to the hair length lh; mathematically tanh(mlh) asymptotes to 1 for large lh (the pin fin is called "long" when this factor is very close to 1). Physically, this represents the fact that the hair temperature decreases away from the skin and at some point it almost reaches the temperature of the air; the hair length beyond that point does not contribute to heat exchange. Our modeling results indicate that for elephant hair, the main part contributing to the heat exchange is the first 7 mm of hair closest to the skin, i.e. about one third of the 20 mm hair we model.

Since we are interested in the effective hair heat transfer coefficient per unit area of the elephant skin, we sum the fluxes from individual hairs over a unit area of elephant skin and normalize it by the temperature difference to define an effective heat transfer coefficient for hair (which is different for smooth and rough skin as detailed below) as illustrated in Fig. 2. This heat transfer coefficient is:
(5)
where n is the hair density (hairs per m2). The only parameter that is not solely determined by the hair characteristic is the transfer coefficient hh. We compute that coefficient from well-established empirical relationships for a single cylindrical pin fin in a cross-flow, applicable over the whole range of Reynolds numbers (ReD) based on the hair diameter (Dh) that our computations include. This Reynolds number is on the order of 100, which implies that the flow around and heat transfer from a single hair occur in the laminar regime, although the bulk flow on the scale of the elephant is turbulent. The heat transfer coefficient over the hair is [19]:
(6)
where Dh is the hair diameter. This coefficient varies with the air speed around the hair and hence it varies along the hair since the wind speed varies. The variation of the wind speed with distance from the skin and with the ambient wind speed referenced at 0.5 m away from the body are calculated from well-established formulations for wall-bounded, steady-state flows [20]; more details are given in the Methods and Discussion S1.

After computing the variable hh(z) along the hair, an average value is used in Eq. 4; this simplification avoids the need to numerically solve the equation and did not have a large effect on the results in tests we performed where the average was taken over the whole hair or over the lowest one third of the hair. In the results that follow we use the average over the lowest third of the hair, which is the region contributing the most to heat exchange, since these results should be more accurate.

Hair density, n in Eq. 4., estimates are based on values we obtained from one reference individual (African elephant) using automated hair counting techniques, and their range of variation is deduced by comparing pictures of different elephants to the picture of our reference individual, and accounting for the fact that Asian elephants have higher hair densities [13]. The automated hair counting approach was developed and applied to several pictures of a reference individual using MatlabTM routines (which can be obtained by contacting the authors). The approach involved identification of the hairs, filtering of outliers, and computation of the density statistics as detailed in the Methods and Discussion S1.

Results Top

To illustrate the variations of the heat transfer coefficients with skin roughness and wind speed, and to evaluate the consistency and realism of our model, we plot all the computed heat transfer coefficients in Fig. 3 (note the log-log axes). In these figures, we observe that:

  1. the bare skin coefficient for the smooth surface is lower than for the rough skin and the effective hair coefficient over smooth skin is larger; the smooth skin is less efficient at exchanging heat with the fluid and also slows the fluid less than the rough skin, which implies that the hairs experience higher fluid velocities over a smooth skin and exchange more heat.
  2. As the wind speed U increases, the heat transfer rate from the rough skin, to a first order, increases ~U (Eq. 3), the heat transfer rate from the smooth skin, to a first order, increases ~ReL4/5 ~U 4/5 (Eq. 1), and the heat transfer rate from the hairs increase at most as ReD1/2 ~U 1/2 (Eq. 5, since the last term in that equation ≈ 1 for the range of ReD values we encounter in our computations; in fact the increase is even slightly lower due to the reduction in the length contributing to the heat transfer at higher wind speeds); this different scaling is responsible for the different slopes in Fig. 2, and suggests that with increasing U the relative effect of the hairs decreases (these results are confirmed in the next section).
  3. The rough skin coefficient (Eq. 3) and the alternative model we tested by Kader and Yaglom [18] yield very similar results.
Most importantly, these results can help to quantify the role of convective cooling in thermoregulation. A large adult elephant needs to dump energy at a rate of about 4500 W [5]. Assuming a 6 m long elephant with a diameter of the body of 3 m, with legs that are 2 m long and 0.4 m in diameter, and with 2×1 m ears, its skin surface would be about 88 m2. Thus the required heat flux density to release all the metabolic heat generation is 51 W/m2. At a wind speed of 3 m/s, the total heat exchange coefficient (bare skin+hair) we computed for a rough skin, for example, is ~10 W/(m2K). Thus, for a 5°C difference between the free stream air and the elephant body temperature, convection alone can remove 100% of the metabolic heat production. However, under most conditions, radiation will also be an important cooling mechanism. With an air temperature of 12.6°C, Williams [11] estimated the contribution of convection to be about 40% of the total heat loss from the elephant, while radiative losses were estimated at about 50%.

To quantify the effect of hair on heat transfer and thermoregulation in elephants based on the developed models, the effective heat transfer coefficient he (Eq. 4), which again is the additional heat transfer from the elephant body due to the hair only, is compared to the baseline (no-hair) coefficient for smooth (Eqs. 1 and 2), and rough (Eqs. 3 and 2) bare skins. The comparison of these heat transfer coefficients is easier to interpret since these coefficients normalize for the area and the temperature differences.

The percent increases in heat flux due to the presence of hair, 100×he,rough/hrough and 100×he,smooth/hsmooth, for a range of wind speed conditions (referenced at 50 cm from the elephant's body) and hair densities, are reported in Figs. 4A and 4B. At the low density of 100 hairs/m2, equivalent to 0.01 hairs/cm2, there is little effect on heat transfer simply due to the small number of hairs. At higher, more realistic values, the heat transfer increases as the density increases, reaching up to 23% for smooth skin and up to 16% for rough skin when the hair density is about 1500 hairs/m2. This increase is highest under low-wind conditions when it would be most needed since the heat transfer coefficients would be lower (Fig. 3). The reduced effect of hair with increasing wind speed is related to a higher increase in the efficiency of heat transfer from the skin, compared to the lower increase in the efficiency of hair heat transfer (see Fig. 3).

thumbnailFigure 4. Increase in heat transfer due to hair, reported as a percentage hhair/hskin×100, as a function of ambient wind speed for different hair densities on smooth skin (A), and rough skin (B).

The heat transfer increase due to hair on our example elephant - which has a hair density of ~650 hairs/m2- is ~10% at low wind speed and decreases as the wind speed increases.

doi:10.1371/journal.pone.0047018.g004 The assumed wind speeds vary within a typical range expected at about 2 meters above the earth surface (for still elephants) or represent the relative wind velocities felt by the elephant when walking (at typical speed of 0.5-2.5 m/s [21]). Note that we do not model low wind speeds of less than 0.2 m/s because such very low wind speeds are infrequent in the environment and ear flapping by the elephant would increase the air flow past the body beyond 0.2 m/s. In addition, natural convection dominates at such very low wind speeds so our heat transfer model, which is based on forced-convection, would need to be modified.

This increased thermal exchange due to hair is not only important during the peak-temperature daytime hours. Recent work indicates that elephants have a capacity to store heat accumulated during the day through insolation and metabolic generation [12], and then to release this heat during nighttime (as evidenced by larger-than-expected Asian elephant internal temperature oscillations in outdoor conditions in Thailand compared to indoor conditions in Germany [12]). The heat dumping occurred in favorable nighttime climatic conditions allowing the elephants to begin the day with a thermal "deficit" - similar to desert dwelling animals like the camel - to accommodate an anticipated need for heat storage during the day. Therefore, even in conditions where the peak air temperatures exceed an elephant's skin temperature, hair could help dump the stored heat during cooler nighttime hours, and enhance this "thermoregulation though heat storage" mechanism. This underlines the under-examined role of heat storage in the thermoregulation of elephants (and other large animals), which thus does not strictly mean maintaining a constant body temperature. Heat storage would be an important factor in large animals like elephants where the high volume to surface-area ratio also indicates high heat storage to heat flux capacity ratio.

Discussion Top

These results demonstrate that elephant hair increases the effective heat transfer coefficient of the elephant significantly and is therefore a thermoregulation heat sink. Until now, to the best of our knowledge, there has been no example in nature of animal hairs increasing heat loss, let alone a beneficial reason for the phenomenon. Our work is consistent with findings for leaf hairs [22] and cactus spines [23], [24], whose sparse projections create an effect analogous to elephant hairs in both cases. It is likely that examples exist for other present-day biological organisms, particularly plants, which should be investigated in future work.

But to date, earlier workers noting the possibility of such an increase in animals remained skeptical whether the thermal-augmenting properties of hair were desirable [25]. However, the ability of epidermal structures to increase heat transfer ought to be expected [26]. At low densities, hair has almost no effect on air flow and does not trap an insulating air layer near the skin, but the extended hair acts as a pin fin that increases thermal exchanges with the surrounding air. Thus, as the hair density decreases from that of very furry animals, a break-even point is reached where the hair function switches from an insulator to a heat exchanger. This break-even point occurs at a density of about 0.3 million hairs/m2 [26] for thick hair covers with creeping flow in between (recall that 1500 hairs/m2 is about the maximum density of elephants). For comparison, the hair density of the human head is about 2 million hairs/m2 (see Methods and Discussion S1).

Elephants are the last remaining Proboscidea members. Current phylogenetic relationships within the order place them in the same family, Elephantidae, as woolly mammoths, Mammuthus [13], suggesting they share a recent common ancestor which might have had high, insulting hair densities. This relationship implies that the evolutionary residual nature of elephant hair is a possibility for its retained presence, but for today's elephants which have been living in exclusively warm regions since before the last Ice Age [13], [27], [28], the question is: why have elephants retained any hair at all? Our study demonstrates that hair can help elephants transfer energy to their surroundings and hence suggests that retaining low density hair covers could be the result of the evolutionary advantages such a cover provides.

Future work could shed more light on this possibility by evaluating whether large (extinct) animals with similar disadvantageous body-volume to surface-area ratios as the elephant's had such coverings. More generally, the heat transfer effect of elephant hair challenges the belief that a sparse hair layer would have provided insulation early on in its evolutionary development. Since proto-hairs are believed to have developed from single barbless shafts [29] (similar to elephant hair) that increased in density over time, our results are cause for further investigation as to whether hair could have initially evolved to increase, instead of decrease, heat transfer.

Supporting Information Top

Methods and Discussion S1.

Further details on the hair counting approach and algorithms and on the heat transfer model and its sensitivity.

(PDF)

Acknowledgments Top

We thank 1) Deborah Jensen, Bruce Upchurch, and The Woodland Park Zoo, 2) Kate Evans of Elephants For Africa, 3) Nathan Myhrvold and Samuel Wasser for 1) providing access to photograph captive African and Asian elephants, 2) taking photographs of African elephants which were used to calculate their hair density, and 3) useful feedback on a manuscript draft. We also thank Professors Scott Turner and Warren Porter, and two anonymous reviewers for useful feedback during the peer review process.

Author Contributions Top

Conceived and designed the experiments: CLM. Performed the experiments: CLM. Analyzed the data: CLM EB-Z HAS. Contributed reagents/materials/analysis tools: CLM EB-Z HAS. Wrote the paper: CLM EB-Z HAS. Developed and coded the heat transfer model: EB-Z HAS CLM.

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Quelle est l'utilité de la pilosité chez l'éléphant ?


Conor L. Myhrvold1, Howard A. Stone2, Elie Bou-Zeid1 *

1 Département de génie civil et environnemental, Princeton University, Princeton, New Jersey, États-Unis d'Amérique, 2 Département de génie mécanique et de génie aérospatial, Princeton University, Princeton, New Jersey, États-Unis d'Amérique

Résumé

L'idée que les densités surfaciques faibles de cheveux pourrait être un mécanisme de perte de chaleur est comprise dans l'ingénierie et a été postulé dans certaines études thermiques des animaux. Toutefois, ses implications biologiques, à la fois pour la thermorégulation ainsi que pour l'évolution des structures épidermiques, n'ont pas encore été noté. Depuis le début de structures épidermiques sont mal conservés dans les archives fossiles, nous étudions les éléphants modernes à déduire non seulement l'effet de transfert de chaleur de l'actuelle cheveux clairsemés, mais aussi ses potentiels origines évolutives. Ici, nous utilisons une combinaison d'approches théoriques et empiriques, et une gamme de densités cheveux déterminés à partir de photographies, de vérifier si les poils clairsemés augmenter la perte de chaleur par convection à partir de peau d'éléphant, servant ainsi un but intentionnel de l'évolution. Notre conclusion est que les éléphants sont couvertes de poils qui améliore considérablement leur capacité de thermorégulation de plus de 5% dans tous les scénarios envisagés, et jusqu'à 23% à des vitesses de vent faibles où leurs besoins de thermorégulation sont les plus importants. Le plus large signification biologique de ce résultat suggère que le maintien d'une couverture des cheveux à faible densité peut être déterminée et l'évolution bénéfique, ce qui est cohérent avec le fait que les éléphants ont le plus besoin de la perte de chaleur d'un animal terrestre moderne en raison de leur corps à volume élevé à la peau rapport surface. Poils d'éléphant est le premier exemple documenté dans la nature où augmentant le transfert de chaleur due à un revêtement à faible densité de cheveux peut être un effet souhaitable, et soulève donc la possibilité d'une telle enveloppe pour les animaux de taille similaire dans le passé. Cet exemple éléphant dissipe l'hypothèse largement répandue selon laquelle les fonctions endothermes modernes cheveux corps exclusivement comme un isolant et pourrait donc être une première étape pour résoudre le paradoxe avant de savoir pourquoi les cheveux a été en mesure d'évoluer dans un monde beaucoup plus chaud que le nôtre.

Citation: Myhrvold CL, Pierre HA, Bou-Zeid E (2012) Qu'est-ce que l'utilisation des poils d'éléphant? PLoS ONE 7 (10): e47018. doi: 10.1371/journal.pone.0047018

Editeur: Markus Christof Aegerter, Université de Zurich, Suisse

Reçu: Avril 13, 2012; accepté: Septembre 7 2012; Publié: Octobre 10, 2012

Droits d'auteur: © Myhrvold et al. Ceci est un article en accès libre distribué sous les termes de la licence Creative Commons Attribution, ce qui permet une utilisation sans restriction, la distribution et la reproduction sur tout support, à condition que l'auteur original et la source sont crédités.

Financement: Les auteurs n'ont aucun financement ou le soutien à signaler.

Conflits d'intérêts: Les auteurs ont déclaré que aucun conflit d'intérêts existe.

* E-mail: ebouzeid@princeton.edu


Introduction

Les éléphants ont un problème de chaleur important transfert: ils ont le plus grand volume-surface-secteur ratio de tous les mammifères terrestres [1], [2], [3] et ils vivent dans des environnements chauds où les températures peuvent atteindre 50 ° C [4 ]. Des études antérieures ont montré que, même dans un environnement à 30 ° C, un éléphant adulte a besoin de rejeter plusieurs kilowatts de chaleur en moyenne sur une journée [5], [6]. Mécanismes connus de transfert de chaleur éléphant peut être considéré comme comportement, comme le battement d'oreille [7], les bains de poussière [8], se déplaçant plus froides des zones d'ombre [4], pulvérisation d'eau, de boue pulvérisation et de baignade [1], [9 ], ou biophysiques tels que la rugosité de la peau [3], la circulation du sang par les oreilles [5], [10], [11], la respiration et l'évaporation à travers la peau malgré l'absence de glandes sudoripares [9], ou les fluctuations de température du corps à magasin et dégagement de chaleur à différents moments de la journée [12]. Cependant, aucun de ces mécanismes seules semblent être plausible suffisante pour répondre aux besoins d'un éléphant de transfert de chaleur. Oreille battement et la vasodilatation sont proposées principaux contributeurs à la thermorégulation, mais certaines estimations [11] ont mis leur contribution à seulement 8% du taux métabolique standard (SMR). En outre, les oreilles d'éléphants sont couverts de poils, ce qui signifie que toute augmentation du taux de transfert de chaleur à cause des poils affectera également le rôle thermorégulateur des oreilles.

Dans des conditions de chaleur extrêmes, comme lorsque la température de l'air dépasse la température du corps de l'éléphant (qui fluctue autour de 36 ° C [13]), il est clair éléphants ont besoin de mécanismes de comportement de thermorégulation (voir Méthodologie et S1 de discussion). Cependant, pour un large éventail de conditions thermiques ordinaires, les facteurs biophysiques peut être suffisant pour réguler la température du corps de l'éléphant. La perte de chaleur par convection de la peau est un mécanisme clé thermorégulation biophysique [11], néanmoins, il reste difficile de savoir si et comment il peut être affecté par les cheveux. La rareté relative des poils d'éléphant sur la surface de la peau a conduit de nombreux travailleurs, à tort, affirment que les éléphants sont essentiellement glabre, quand en fait aperçus de l'éléphant physiologie noter que les poils couvrant tout le corps avec différentes longueurs de cheveux et des densités [13], [14 ]. Explications hypothétiques ont depuis suggéré que les cheveux sont résiduelle de l'évolution, où il a peut-être servi à des fins de protection ou sensorielles (et peut continuer à le faire aujourd'hui dans le coffre et la zone environnante bouche, un rôle thermorégulateur de poils d'éléphant n'est pas mutuellement exclusif avec d'autres fonctions ).

Nous fournissons des exemples de poils d'éléphant dans la Fig. 1. Diamètres et les longueurs de cheveux Elephant varient selon le type et l'emplacement [13], et nous utilisons les valeurs représentatives de 0,5 mm et 20 mm, respectivement, pour les calculs typiques (voir le tableau 1 pour la liste des poils d'éléphant et des propriétés des enveloppes utilisées ici); mais nous présentons également les résultats de différents diamètres dans les méthodes et S1 discussion. Sur le plan qualitatif, les éléphants d'Asie (Elephas maximus) sont notamment plus poilu que leurs homologues africains (Loxodonta africana Loxodonta cyclotis), et jeunes éléphants ont des densités plus élevées de cheveux que les adultes [13]. Ici, nous étudions l'effet des poils sur la thermorégulation de l'éléphant et s'il est possible pour les cheveux pour augmenter réellement la perte de chaleur du corps. Le reste de la perte d'un éléphant chaleur requise est ensuite réalisée par d'autres moyens, y compris les pertes radiatives et latente (énergie thermique utilisée pour l'évaporation de l'eau - comme la respiration et le refroidissement par évaporation sur la peau, mais pas la transpiration [9]).
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thumbnailFigure 1. Pictures of elephant hair on the top of the back of an Asian elephant, (A) and an African elephant's head (B).

La présence de poils sur les éléphants a été noté par van Leeuwenhoek [30]. Photos prises par Conor L. Myhrvold dans le zoo de Woodland Park, Seattle, Washington, à l'extérieur de l'enclos des éléphants, avec la permission du Zoo.


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PNG) | original image (3.79MB TIFF) thumbnailTable 1. Elephant-Relevant Parameters.



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Tableau 1. Elephant paramètres relatifs.
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Matériels et Méthodes

Pour quantifier l'effet des cheveux sur la thermorégulation, on compare les densités de flux de chaleur entre la peau d'éléphant avec et sans cheveux. Nous tenons compte également de la rugosité de la peau variant entre éléphants différents, et entre les différentes parties du corps d'éléphant en étudiant un représentant peau lisse hydrodynamique par exemple des oreilles (dans l'air, cette hypothèse correspond typiquement à des fonctions de rugosité de moins de 1 mm), ainsi qu'un représentant de la peau rugueuse hydrodynamique par exemple des jambes ou le dos (rugosité généralement supérieure à 3 mm environ). Fig. La figure 2 représente un schéma des flux de chaleur et les paramètres du modèle, nous, comme indiqué suivante.
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thumbnailFigure 2. Schematic of our heat-transfer model showing model configuration and various parameters relating to rough and smooth skin (individual hair in small box in top-right corner is enhanced for illustrative clarity).

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Figure 2. Schéma de notre modèle de transfert de chaleur montrant la configuration du modèle et des paramètres différents relatifs à la peau rugueuse et lisse (cheveu en petite boîte dans le coin supérieur droit est renforcé pour plus de clarté à titre indicatif).
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En raison de la faible densité de poils d'éléphant, nous supposons que sa présence n'affecte pas significativement le débit d'air et la température dans le voisinage de la peau. Bien que, en réalité, la présence de basse densité cheveux très légèrement réduire la vitesse de l'air et également légèrement augmenter la turbulence près de la peau, ces deux effets sont relativement faibles et ont des effets opposés sur les taux de change de chaleur. Poils peut alors être modélisée en tant que broches ailettes individuelles, de section circulaire, en un flux d'air délimitée par la grande masse de l'éléphant (Fig. 2). Une palme de broche est une saillie mince qui augmente la surface de contact fluide-solide et transfère la chaleur dans le fluide environnant mobile de façon plus efficace puisque la fois la vitesse du fluide et le fluide de contraste à base de la température de surface d'accroître l'écart de la surface (voir Méthodes et S1 de discussion) . Pin ailettes sont largement étudiés dans la littérature transmission de la chaleur.

Les cas, avec ou sans poils sont ensuite étudiées comme des problèmes de transfert de chaleur à partir d'une plaque plane de longueur 6 m et une largeur de 1 m depuis le corps éléphant a un grand rayon de courbure par rapport à l'épaisseur de la couche limite au-dessus de la peau. Ce modèle représente, par exemple, d'un côté du corps d'éléphant et tous les calculs sont normalisées par unité de surface de sorte que la taille exacte du corps n'est pas pertinente pour notre évaluation. Les flux de chaleur à partir de poils individuels dans une unité de surface et sont ensuite additionnées par rapport au flux de chaleur à partir de la peau sans poils. Comme nous supposons poils ne changent pas l'écoulement sur l'échange de chaleur et de la peau nue, le ratio du flux de chaleur cheveux au flux peau nu par la chaleur est l'augmentation fractionnaire dans le transfert de chaleur due à la présence de poils, ce ratio est appelé efficacité nageoire " "dans la littérature technique.

Pour la peau lisse nu, nous supposons que l'air s'écoulant sur la surface de la peau plat contient déjà une série de tourbillons turbulents (flux d'air dans la basse atmosphère est en effet très turbulent) et nous utilisons la relation classique correspondant empirique [15], [16] pour le nombre de Nusselt (Nu), valable pour les vitesses d'air typiques et tailles de corps d'éléphant que nous rencontrons:
encounter:

(1)
où Pr est le nombre de Prandtl (Pr = 0,714 = ν / α; ν = 1,603 × 10-5 m2 / s est la viscosité cinématique et α = 2,247 × 10-5 m2 / s, la diffusivité thermique de l'air à 30 ° C ). Rel = Uair L / ν est le nombre (grande) de Reynolds basé sur la longueur L du corps éléphant; Uair où est la vitesse du vent à partir du corps, ici référencé à 0,5 m, et L est pris comme 6 m (longueur) mais a peu d'effet sur les résultats finaux par unité de surface présentée plus tard. B le paramètre est lié à la distance (XCR) à laquelle la couche limite au-dessus de la peau devient une couche limite turbulente pleinement développée. En utilisant une expression de B en fonction du nombre de Reynolds critique (sur la base de XCR) prévue dans la littérature [15], [16], on calcule B à environ 180 en tenant compte que le flux est turbulent et le développement d'une couche limite turbulent est plus rapide qu'avec un afflux laminaire (nous utilisons donc un nombre de Reynolds critique de 1,1 × 105). Mais nous constatons que les résultats ne sont pas très sensibles à la valeur exacte de B. NUL donnée dans l'équation. 1 est le nombre de Nusselt moyen en fonction de L sur le corps d'éléphant pour lisse (et plus tard pour les diamants bruts) de la peau, comme indiqué par l'indice deuxième équation. 1, à partir de laquelle nous pouvons alors obtenir le coefficient de transfert de chaleur:

(2)
Où qsmooth est le débit de chaleur par unité de surface de la peau nue lisse (ie la densité de flux de chaleur); hsmooth est le coefficient de transfert de chaleur ou de la densité de flux thermique par degré de différence de température entre le courant d'air libre et la peau lisse, k est la conductivité thermique de l'air (0,0263 W / (mK) à 30 ° C), et AT est la différence de température totale entre la peau et l'air. Ainsi, une connaissance de NUL, lisse permet de déterminer hsmooth, qui est le paramètre de base, nous allons comparer les cas avec et sans cheveux, et qui ne dépend pas de la différence de température AT.

Pour obtenir râce pour la peau nue rude, nous pouvons aussi utiliser l'équation. 2, mais avec le nombre de Nusselt peau rugueuse calculé à partir d'un modèle de similitude couche limite turbulente:
(3)
où κ = 0,41 est la constante de von-Karman; Uair est la vitesse du vent à une certaine distance de la surface z, on utilise ici z = 0,5 m, et z0, m et z0, h sont les longueurs de rugosité de mouvement et de chaleur de l' surface, respectivement. Les valeurs typiques de ces échelles de longueur sont pris comme z0, m = zr/10 et z0, h = zr/100 [17], où zr est la rugosité de la peau d'éléphant (≈ 5 mm pour les parties rugueuses). Ce modèle de Nu tient à une distance suffisamment grande du point de contact de l'air et l'éléphant initial, mais fournit également une bonne estimation pour les petites distances. Il a également été comparé à un modèle plus élaboré par Yaglom et Kader [18] pour le brut paroi nombre de Nusselt où les longueurs de rugosité ne sont pas utilisés de manière explicite et les résultats étaient très similaires (Fig. 3). Nous avons donc essentiellement de présenter et utiliser la formulation plus simple.
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thumbnailFigure3 Variation des coefficients de transfert de chaleur avec différentes vitesse du vent pour une densité de cheveux de 1500 hairs/m2.ariation of the different heat transfer coefficients with wind speed for a hair density of 1500 hairs/m2.

(A) coefficient de transfert de chaleur pour une peau lisse nu et efficace coefficient de transfert de chaleur pour les cheveux sur la peau en douceur. (B) Même que A, mais pour la peau rugueuse. B représente également la formulation alternative pour hrough de Yaglom et Kader [18].
doi: 10.1371/journal.pone.0047018.g003

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Pour l'échange de chaleur avec l'atmosphère supplémentaire obtenue par les poils agissent comme ailerons, on utilise la solution de l'ailette 1D dans un écoulement transversal, où la conduction à une dimension le long de l'ailette est équilibrée par la convection latérale de l'écoulement d'air autour de elle. La densité de flux thermique total de la base d'une ailette individuelle (. Soit à partir du corps de l'éléphant, voir figure 2) est alors donnée par [15]:
(4)
où l'indice bf représente la base de la nageoire; Ah, kh (= 0,4 W / (mK)), le pH et la LH sont l'aire de section transversale, la conductivité thermique, le périmètre et la longueur des cheveux, respectivement (ici nous prendre un diamètre de poil 0,5 mm et une longueur de poils 20 mm), m = (hhph / Khah) 1/2, et hh est le coefficient de cheveux de fluide de transfert de chaleur. Nous notons cependant que ce modèle n'est pas très sensible à la longueur des cheveux lh; mathématiquement tanh (MLH) asymptotes à 1 pour grande lh (la nageoire pins est appelé «long» lorsque ce facteur est très proche de 1). Physiquement, cela représente le fait que la température diminue cheveux de la peau et à un certain point, il atteint presque la température de l'air, la longueur des cheveux au-delà de ce point ne contribue pas à l'échange de chaleur. Nos résultats de modélisation indiquent que pour poils d'éléphant, la partie principale de contribuer à l'échange de chaleur est les 7 premiers mm de cheveux les plus proches de la peau, soit environ un tiers de la chevelure 20 mm, nous allons modéliser.

Comme nous nous intéressons dans le coefficient de transfert de chaleur efficace poils par unité de surface de la peau d'éléphant, on additionne les flux de poils individuels sur une unité de surface de peau d'éléphant et de la normaliser par la différence de température de définir un coefficient de transfert de chaleur efficace pour les cheveux ( ce qui est différent pour une peau lisse et rugueux comme détaillé ci-dessous) comme illustré dans la Fig. 2. Ce coefficient de transfert de chaleur est la suivante:
(5)
où n est la densité de cheveux (cheveux par m2). Le seul paramètre qui n'est pas uniquement déterminée par la caractéristique de cheveux est le coefficient de transfert de hh. On calcule que le coefficient de relations bien établies empiriques pour une nageoire goupille cylindrique unique dans un écoulement transversal, applicable sur toute la gamme de nombres de Reynolds (rouge) en fonction du diamètre des cheveux (Dh) que nos calculs comprennent. Ce nombre de Reynolds est de l'ordre de 100, ce qui implique que l'écoulement autour et le transfert de chaleur à partir d'un seul cheveu se produisent dans le régime laminaire, bien que le flux de circulation à l'échelle de l'éléphant est turbulent. Le coefficient de transfert de chaleur sur les cheveux est [19]:



(6)

où Dh est le diamètre des cheveux. Ce coefficient varie avec la vitesse de l'air autour de la chevelure et donc il varie le long du cheveu car la vitesse du vent varie. La variation de la vitesse du vent avec la distance de la peau et de la vitesse du vent ambiant référencé à 0,5 m du corps sont calculées à partir des formulations bien établies pour mur-délimités, l'état d'équilibre des flux [20]; plus de détails sont donnés dans les méthodes et S1 discussion.

Après le calcul de la variable hh (z) le long du cheveu, une valeur moyenne est utilisée dans l'équation. 4; cette simplification évite la nécessité de résoudre numériquement l'équation et ne pas avoir un effet important sur les résultats dans les tests que nous avons effectués, où la moyenne a été prise sur les cheveux ou sur tout le moins le tiers de la chevelure. Dans les résultats qui suivent, nous utilisons la moyenne au cours du dernier tiers de la chevelure, qui est la région qui contribue le plus à l'échange de chaleur, puisque ces résultats devraient être plus précises.

La densité des cheveux, n dans l'équation. 4., Les estimations sont fondées sur les valeurs que nous avons obtenues d'un individu de référence (éléphant d'Afrique) en utilisant des techniques automatisées de comptage cheveux, et leur plage de variation est déduite en comparant des photos de différents éléphants à l'image de notre individu de référence, et tenir compte du fait que les éléphants d'Asie ont des densités plus élevées cheveux [13]. L'approche cheveux informatisé de dépouillement a été développée et appliquée à plusieurs photos d'un individu de référence en utilisant Matlab ™ routines (qui peut être obtenu en communiquant avec les auteurs). La démarche a consisté à l'identification des poils, le filtrage des valeurs aberrantes, et le calcul des statistiques de densité tel que détaillé dans les méthodes et S1 discussion.
Haut résultats

Pour illustrer les variations des coefficients de transfert de chaleur avec la rugosité de la peau et la vitesse du vent, et d'évaluer la cohérence et le réalisme de notre modèle, nous traçons tous les coefficients de transfert de chaleur calculées sur la Fig. 3 (notez les axes log-log). Sur ces figures, on constate que:

    le coefficient de la peau nue de la surface lisse est inférieur à celui de la peau rugueuse et le coefficient effectif sur les cheveux une peau lisse est plus grande, la peau lisse est moins efficace pour échanger de la chaleur avec le fluide et ralentit également le fluide inférieure à la peau rugueuse, qui implique que les poils expérience vitesses de fluide élevées sur une peau lisse et d'échange plus de chaleur.
    Comme vent augmente la vitesse u, le taux de transfert de chaleur de la peau rugueuse, au premier ordre, les augmentations ~ U (éq. 3), le taux de transfert de chaleur de la peau lisse, au premier ordre, les augmentations ~ REL4 / 5 ~ U 4/5 (Eq. 1), et le taux de transfert de chaleur à partir des poils augmenter au maximum aussi RED1 / 2 ~ U 1/2 (Eq. 5, depuis le dernier terme de l'équation ≈ 1 pour la plage de valeurs de rouge nous rencontrons dans nos calculs, en fait, l'augmentation est encore légèrement inférieur en raison de la réduction de la durée de contribuer à la transmission de chaleur à des vitesses de vent plus élevées); cette échelle différente est responsable des pentes différentes dans la Fig. 2, et suggère que avec l'augmentation de l'effet relatif U des poils diminue (ces résultats sont confirmés dans la section suivante).
    Le coefficient de la peau rugueuse (Eq. 3) et l'autre modèle que nous avons testé par Kader et Yaglom [18] donnent des résultats très similaires.

Plus important encore, ces résultats peuvent aider à quantifier le rôle de refroidissement par convection dans la thermorégulation. Un éléphant adulte de grande taille a besoin de se débarrasser de l'énergie à un rythme d'environ 4500 W [5]. En supposant un éléphant 6 m de long avec un diamètre de corps de 3 m, avec des jambes qui sont de 2 m de long et 0,4 m de diamètre et de 2 × 1 m oreilles, sa surface de la peau serait d'environ 88 m2. Ainsi, la densité de flux de chaleur nécessaire pour libérer toute la génération de chaleur métabolique est de 51 W/m2. A une vitesse de vent de 3 m / s, le coefficient d'échange de chaleur totale (peau nue + cheveux), nous avons calculé pour une peau rugueuse, par exemple, est d'environ 10 W / (m2.K). Ainsi, pour une différence de 5 ° C entre le courant d'air libre et la température du corps d'éléphant, la convection seul peut éliminer 100% de la production de chaleur métabolique. Cependant, dans la plupart des conditions, le rayonnement sera aussi un mécanisme de refroidissement important. Avec une température d'air de 12,6 ° C, Williams [11] ont estimé la contribution de la convection à environ 40% de la perte totale de chaleur à partir de l'éléphant, tandis que les pertes radiatives ont été estimées à environ 50%.

Pour quantifier l'effet des poils sur le transfert de chaleur et de la thermorégulation chez les éléphants sur la base des modèles développés, le coefficient de transfert de chaleur efficace, il (Eq. 4), qui est encore le transfert de chaleur complémentaire par l'organisme d'éléphant en raison de la chevelure seulement, est comparée à la ligne de base (sans poils) coefficient de lisse (équations 1 et 2), et bruts (équations 3 et 2) les peaux nues. La comparaison de ces coefficients de transfert de chaleur est plus facile à interpréter, car ces coefficients normaliser la région et les différences de température.

Le pour cent augmente dans le flux de chaleur dû à la présence de poils, 100 × t-il, rugueux / râce à 100 × t-il, lisse / hsmooth, pour une gamme de conditions de vitesse de vent (référencé à 50 cm du corps de l'éléphant) et de la densité des cheveux, sont présentés dans les figures. 4A et 4B. Lors de la faible densité de 100 hairs/m2, ce qui équivaut à 0,01 hairs/cm2, il ya peu d'effet sur le transfert de chaleur tout simplement en raison du petit nombre de poils. Au plus élevés, des valeurs plus réalistes, le transfert de chaleur augmente à mesure que la densité augmente, atteignant jusqu'à 23% pour une peau lisse et jusqu'à 16% pour la peau rugueuse lorsque la densité des cheveux est d'environ 1500 hairs/m2. Cette augmentation est la plus élevée dans des conditions de vent faible quand il serait le plus nécessaire puisque les coefficients de transfert de chaleur serait plus faible (Fig. 3). L'effet de réduction de cheveux avec augmentation de la vitesse du vent est liée à une plus grande augmentation de l'efficacité du transfert de chaleur à partir de la peau, par rapport à la plus faible augmentation de l'efficacité du transfert de chaleur cheveux (voir Fig. 3).
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F
thumbnailFigure4 Augmentation du transfert de chaleur à cause des poils, exprimée en pourcentage hhair / hskin × 100, en fonction de la vitesse du vent pour des densités de cheveux différentes sur la peau lisse (A), et la peau rugueuse (B).

Le transfert de chaleur augmentent à cause des poils sur notre éléphant par exemple - qui a une densité de cheveux ~ 650 ~ hairs/m2- est de 10% à la vitesse du vent est faible et diminue avec l'augmentation de la vitesse du vent.
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Les vitesses du vent supposées varier dans une plage typique attendu à environ 2 mètres au-dessus de la surface de la terre (pour toujours éléphants) ou représentent les vitesses de vent relatif ressenti par l'éléphant lors de la marche (à une vitesse typique de 0,5-2,5 m / s [21]) . Notez que nous n'avons pas de modèle faibles vitesses de vent inférieures à 0,2 m / s, car ces faibles vitesses de vent sont rares dans l'environnement et l'oreille de l'éléphant battement augmenterait le flux d'air devant le corps au-delà de 0,2 m / s. En outre, la convection naturelle domine à de telles vitesses de vent très faibles de sorte que notre modèle de transfert de chaleur, qui est basé sur convection forcée, aurait besoin d'être modifié.

Cet échange thermique accrue à cause des poils n'est pas seulement important pendant les heures de pointe de température pendant la journée. Des travaux récents indiquent que les éléphants ont une capacité à stocker la chaleur accumulée pendant la journée grâce à l'insolation et la production métabolique [12], puis de libérer cette chaleur pendant la nuit (comme en témoignent plus que prévu oscillations d'éléphants d'Asie de température interne dans des conditions extérieures dans Thaïlande a comparé à des conditions intérieures en Allemagne [12]). La chaleur avait eu dumping dans de bonnes conditions climatiques de nuit permettant aux éléphants de commencer la journée avec un thermique «déficit» - semblable aux animaux habitant dans le désert, comme le chameau - pour répondre à un besoin anticipé pour le stockage de la chaleur pendant la journée. Par conséquent, même dans des conditions où les températures de l'air de pointe dépassent température de la peau d'un éléphant, les cheveux pourraient aider à vider la chaleur emmagasinée pendant les heures de nuit fraîches, et d'améliorer cette "thermorégulation si stockage de chaleur" mécanisme. Cela souligne le rôle sous-interrogatoire de stockage de la chaleur dans la thermorégulation des éléphants (et d'autres animaux de grande taille), ce qui ne signifie donc pas strictement le maintien d'une température corporelle constante. Stockage de la chaleur serait un facteur important dans les grands animaux comme les éléphants, où le volume élevé à la surface de la région de ratio indique également le stockage de la chaleur élevée pour chauffer rapport de capacité de flux.
Discussion Haut

Ces résultats démontrent que poils d'éléphant augmente le coefficient thermique efficace de transfert de l'éléphant de manière significative et est donc un dissipateur de chaleur thermorégulation. Jusqu'à maintenant, au meilleur de notre connaissance, il n'y a pas d'exemple dans la nature de plus en plus les poils d'animaux perte de chaleur, et encore moins une raison bénéfique pour le phénomène. Notre travail est conforme aux conclusions de poils foliaires [22] et des épines de cactus [23], [24], dont les rares projections créer un effet analogue à poils d'éléphants dans les deux cas. Il est probable que des exemples existent pour d'autres organismes actuels biologiques, en particulier les plantes, qui doivent être étudiés dans les travaux futurs.

Mais à ce jour, les travailleurs précédentes en notant la possibilité d'une telle augmentation chez les animaux sont restés sceptiques si les propriétés thermiques augmentant de cheveux étaient souhaitables [25]. Cependant, la capacité des structures épidermiques pour augmenter le transfert de chaleur doit être prévu [26]. À de faibles densités, les cheveux a pratiquement pas d'effet sur le débit d'air et ne pas intercepter une couche d'air isolante à proximité de la peau, les cheveux, mais élargie agit comme une ailette broche qui augmente les échanges thermiques avec l'air environnant. Ainsi, comme la densité des cheveux diminue de celle des animaux à fourrure très, un seuil de rentabilité est atteint lorsque la fonction de cheveux passe d'un isolant à un échangeur de chaleur. Ce point d'équilibre se produit à une densité d'environ 0,3 millions hairs/m2 [26] pour les cheveux épais recouvre de reptiles flux entre les deux (rappel que 1500 hairs/m2 est sur la densité maximale des éléphants). A titre de comparaison, la densité des cheveux de la tête humaine est d'environ 2 millions hairs/m2 (voir Méthodologie et S1 de discussion).

Les éléphants sont les derniers membres restants proboscidiens. Relations phylogénétiques actuelles au sein de l'ordre de les placer dans la même famille, Elephantidae, comme les mammouths laineux, Mammuthus [13], ce qui suggère qu'ils partagent un ancêtre commun récent qui aurait pu avoir des densités élevées, cheveux insultants. Cette relation implique que la nature évolutive résiduelle de poils d'éléphant est une possibilité pour sa présence maintenue, mais pour les éléphants d'aujourd'hui qui ont vécu dans les régions exclusivement chaudes depuis avant la dernière période glaciaire [13], [27], [28], le question est: pourquoi avoir conservé éléphants cheveux du tout? Notre étude démontre que les cheveux peuvent aider les éléphants transférer l'énergie de leur environnement et, partant, suggère que le maintien de faibles couvertures cheveux densité pourrait être le résultat des avantages évolutifs d'une telle couverture fournit.

Les travaux futurs pourraient jeter plus de lumière sur cette possibilité en évaluant si grandes (éteint) animaux avec un organe similaire volume défavorable à la surface de la région de rapports que l'éléphant avait de tels revêtements. Plus généralement, l'effet de transfert de chaleur de poils d'éléphant remet en question la croyance selon laquelle une couche de poils clairsemés aurait fourni isolation tôt dans son développement évolutionnaire. Depuis proto-cheveux sont soupçonnés d'avoir mis au point à partir de simples sans ardillon arbres [29] (semblable à poils d'éléphant) que l'augmentation de la densité au fil du temps, nos résultats sont la cause pour complément d'enquête pour savoir si les cheveux aurait pu d'abord évolué à augmenter, au lieu de diminuer de transfert de chaleur,.
Soutien Haut Renseignements

Méthodes et S1 discussion.

De plus amples détails sur l'approche et les algorithmes de comptage de cheveux et sur le modèle de transfert de chaleur et de sa sensibilité.

(PDF)
Remerciements

Nous remercions 1) Deborah Jensen, Bruce Upchurch, et le Woodland Park Zoo, 2) Kate Evans d'éléphants Pour l'Afrique, 3) Nathan Myhrvold et Samuel Wasser pour 1) donnant accès à photographier en captivité éléphants d'Afrique et d'Asie, 2) prendre des photographies de Les éléphants d'Afrique qui ont été utilisées pour déterminer la densité des cheveux, et 3) de rétroaction utile sur un projet de manuscrit. Nous remercions également les professeurs Scott Turner et Warren Porter, et les deux relecteurs anonymes pour des commentaires utiles pendant le processus d'examen par les pairs.
Contributions de l'auteur Top

Conçu et développé les expériences: CLM. Effectué les expériences: CLM. Analysé les données: CLM EB-Z HAS. Contribué réactifs / matériel / outils d'analyse: CLM EB-Z a. Écrit le journal: CLM EB-Z HAS. Développé et codé le modèle de transfert de chaleur: EB-Z A CLM.
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